La zone de minimum d'oxygène (ZMO) du Pacifique Nord tropical oriental (PNOTO) est vaste, persistante et en intensification, représentant près de la moitié de la superficie totale des ZMO mondiales. Au cœur de la ZMOTO (entre 350 et 700 m de profondeur environ), la concentration d'oxygène dissous est généralement proche ou inférieure à la limite de détection des capteurs modernes (environ 10 nM). Les forts gradients d'oxygène au-dessus et au-dessous du cœur de la ZMOTO induisent une structuration verticale des communautés microbiennes, qui varient également entre les fractions de taille associées aux particules (AP) et les fractions libres (FL). Dans cette étude, nous utilisons le séquençage d'amplicons 16S (iTags) pour analyser la diversité et la distribution des populations procaryotes entre les fractions FL et AP, ainsi que pour différentes conditions redox ambiantes. Les conditions hydrographiques de notre zone d'étude diffèrent de celles précédemment décrites dans le PNOTO et d'autres ZMOTO, comme le Pacifique Nord tropical oriental (PNTSO). Des concentrations d'oxygène à l'état de traces (environ 0,35 μM) étaient présentes dans tout le cœur de la ZMOTO à notre site d'échantillonnage. Par conséquent, les accumulations de nitrites généralement observées dans les noyaux de la ZMO étaient absentes, de même que les séquences des bactéries anammox (genre Brocadiales).CandidatusScalindua), que l'on trouve couramment aux interfaces oxique-anoxique dans d'autres systèmes. Cependant, la distribution des bactéries oxydant l'ammoniac (AOB) et des archées (AOA) et les taux maximaux d'assimilation autotrophe du carbone (1,4 μM C j–1) a coïncidé avec un pic de concentration en ammonium prononcé près du sommet de la carotte de la zone de minimum d'oxygène (OMZ). De plus, des membres du genreNitrospinaLa présence d'un clade dominant de bactéries nitrifiantes oxydantes (NOB) suggère que l'oxydation de l'ammoniac et des nitrites se produit à des concentrations d'oxygène infimes. L'analyse de similarité (ANOSIM) et la mise à l'échelle non métrique (nMDS) ont révélé des différences significatives dans les représentations phylogénétiques bactériennes et archéennes selon les fractions granulométriques. D'après les profils ANOSIM et iTag, la composition des assemblages PA était moins influencée par le régime biogéochimique dépendant de la profondeur que celle de la fraction FL. La présence d'AOA, de NOB et de traces d'oxygène dans le noyau de la ZMO suggère que la nitrification est un processus actif du cycle de l'azote dans cette région de la ZMO du parc national de l'Est (ETNP).
Introduction
En réponse aux changements climatiques en cours et aux activités humaines localisées, les concentrations d'oxygène dissous ont diminué dans l'océan ouvert et dans les systèmes marins côtiers (Breitburg et al., 2018La perte d'oxygène estimée de l'océan ouvert au cours des 60 dernières années dépasse 2 % (Schmidtko et al., 2017), suscitant des inquiétudes quant aux conséquences de l'expansion de la zone appauvrie en oxygène (Paulmier et Ruiz-Pino, 2009Les zones de minimum d'oxygène (ZMO) en haute mer se forment lorsque la forte production primaire de surface alimente la demande biologique en oxygène des eaux subsuperficielles, dépassant ainsi les taux de ventilation physique en profondeur. Les concentrations d'oxygène dans les colonnes d'eau des ZMO peuvent présenter de forts gradients (oxycline) au-dessus et au-dessous du noyau appauvri en oxygène, créant des couches hypoxiques (généralement entre 2 et ∼90 μM), suboxiques (<2 μM) et anoxiques (inférieures à la limite de détection (∼10 nM)) de dimensions variables.Bertagnolli et Stewart, 2018Les gradients d'oxygène entraînent une structuration verticale des communautés métazoaires et microbiennes et des processus biogéochimiques le long de ces vastes oxyclines (Belmar et al., 2011).
Certains des taux de perte d'azote les plus élevés ont été enregistrés dans les ZMO du Pacifique Nord tropical oriental (PNTO) et du Pacifique Sud (PSTO).Callbeck et al., 2017;Penn et al., 2019), le bassin de Cariaco stratifié en permanence (Montes et al., 2013), la mer d'Arabie (Ward et al., 2009), et la ZMO du système de remontée d'eau de Benguela (Kuypers et al., 2005Dans ces systèmes, les processus microbiens de dénitrification canonique (réduction hétérotrophe du nitrate en intermédiaires azotés et souvent en diazote gazeux) et d'anammox (oxydation anaérobie de l'ammonium) entraînent des pertes d'azote susceptibles de limiter la production primaire (Ward et al., 2007De plus, on estime que les émissions océaniques d'oxyde nitreux (un puissant gaz à effet de serre) provenant de la dénitrification microbienne se produisant dans les ZMO représentent au moins un tiers des émissions naturelles mondiales d'oxyde nitreux (Naqvi et al., 2010).
La zone de minimum d'oxygène de l'ETNP est une vaste zone de minimum d'oxygène persistante et en intensification qui représente près de la moitié de la superficie totale des zones de minimum d'oxygène mondiales, située entre 0 et 25°N de latitude et entre 75 et 180°O de longitude (Paulmier et Ruiz-Pino, 2009;Schmidtko et al., 2017En raison de leur importance écologique, la biogéochimie et la diversité microbienne des différentes régions de la zone de minimum d'oxygène (OMZ) du parc national de l'Est du Pacifique tropical (ETNP) ont fait l'objet d'études approfondies (par exemple,Beman et Carolan, 2013;Duret et al., 2015;Ganesh et al., 2015;Chronopoulou et al., 2017;Pack et al., 2015;Peng et al., 2015Des études antérieures indiquent que l'oxygène dissous dans cette zone centrale de OMZ (à une profondeur d'environ 250 à 750 m) est généralement proche ou inférieur aux limites de détection analytiques (environ 10 nM) (Tiano et al., 2014;Garcia-Robledo et al., 2017). Cependant, le long de la marge nord de la ZMO de l'ETNP (site d'étude situé à environ 22°N), les concentrations d'oxygène à 500 m peuvent atteindre des moyennes annuelles comprises entre 10 et 20 μM (Paulmier et Ruiz-Pino, 2009; Données de l'Atlas mondial des océans 2013)1Au cours de la campagne de terrain décrite ici, nous avons mesuré des concentrations d'oxygène suffisantes (0,35 μM) dans le noyau de la ZMO pour permettre des processus microbiens aérobies, tels que l'oxydation de l'ammonium et des nitrites, et pour inhiber partiellement d'importants processus microbiens anaérobies. Des processus microbiens aérobies ont déjà été détectés dans des couches apparemment suboxiques ou anoxiques de la ZMO de l'ETNP (Peng et al., 2015;Garcia-Robledo et al., 2017;Penn et al., 2019Cependant, les facteurs contrôlant la distribution et les activités de groupes fonctionnels spécifiques de micro-organismes dans les ZMO ne sont pas encore pleinement compris.
La présence de bactéries nitrifiantes là où l'oxygène est indétectable dans une ZMO peut s'expliquer par des changements récents de la position verticale de l'oxycline dus à une ventilation verticale épisodique de l'oxygène, ce qui peut conduire à des niveaux d'oxygène traces éphémères au sein des noyaux de la ZMO (Muller-Karger et al., 2001;Ulloa et al., 2012;Garcia-Robledo et al., 2017Ces conditions transitoires peuvent être exploitées par les populations aérobies ou microaérophiles, notamment les bactéries nitrifiantes. De plus, les particules en suspension provenant de la zone épipélagique (agrégats cellulaires, pelotes fécales et matières organiques complexes) peuvent contenir des traces d'oxygène (Ganesh et al., 2014Ainsi, l'oxygène et les microbes aérobies peuvent être transportés vers des eaux autrement anoxiques, permettant temporairement le développement de métabolismes aérobies en association avec des particules. Les particules sont connues pour être des points chauds du cycle biogéochimique microbien (Simon et al., 2002;Ganesh et al., 2014) et peut supporter des processus microbiens anaérobies ou aérobies contrastés qui ne sont pas observés à l'état libre (Alldredge et Cohen, 1987;Wright et al., 2012;Suter et al., 2018).
Dans cette étude, nous avons examiné les communautés procaryotes occupant la marge nord de la zone de minimum d'oxygène (ZMO) du parc national de l'Est du Pacifique Nord (PNP) et les facteurs environnementaux susceptibles d'influencer leur distribution verticale. Pour ce faire, nous avons utilisé le séquençage d'amplicons 16S (iTags) couplé à des analyses statistiques multivariées. Nous avons analysé deux fractions granulométriques : la fraction libre (0,2–2,7 µm) et la fraction associée aux particules (> 2,7 µm, incluant les particules et les cellules de protistes), à différentes profondeurs le long de l'oxycline, correspondant à des conditions redox distinctes.
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Date de publication : 5 juillet 2024