Le Pacifique Nord tropical oriental (PNTE) est une vaste zone de minimum d'oxygène (ZMO) persistante et en pleine expansion, qui représente près de la moitié de la superficie totale des ZMO mondiales. Au cœur de la ZMO (profondeur d'environ 350 à 700 m), l'oxygène dissous est généralement proche ou inférieur à la limite de détection analytique des capteurs modernes (environ 10 nM). De forts gradients d'oxygène au-dessus et en dessous du cœur de la ZMO entraînent une structuration verticale des communautés microbiennes, qui varient également entre les fractions granulométriques associées aux particules (PA) et libres (FL). Nous utilisons ici le séquençage d'amplicons 16S (iTags) pour analyser la diversité et la distribution des populations procaryotes entre les fractions granulométriques FL et PA, ainsi que dans la gamme des conditions redox ambiantes. Les conditions hydrographiques de notre zone d'étude étaient distinctes de celles précédemment rapportées dans le PNTE et d'autres ZMO, comme l'ETSP. Des concentrations traces d'oxygène (environ 0,35 μM) étaient présentes dans tout le cœur de la ZMO à notre point d'échantillonnage. Par conséquent, les accumulations de nitrites généralement rapportées pour les noyaux OMZ étaient absentes, tout comme les séquences pour les bactéries anammox (genre Brocadiales).CandidatScalindua), que l'on trouve couramment à travers les limites oxiques-anoxiques dans d'autres systèmes. Cependant, les distributions des bactéries oxydant l'ammoniac (AOB) et des archées (AOA) et les taux maximaux d'assimilation autotrophe du carbone (1,4 μM C·j–1) a coïncidé avec un maximum prononcé de concentration d'ammonium près du sommet du noyau de la ZOM. De plus, les membres du genreNitrospina, un clade bactérien oxydant les nitrites (NOB) dominant était présent, suggérant que l'oxydation de l'ammoniac et des nitrites se produit à des concentrations d'oxygène à l'état de traces. L'analyse du test de similarité (ANOSIM) et la mise à l'échelle dimensionnelle non métrique (nMDS) ont révélé que les représentations phylogénétiques bactériennes et archéennes étaient significativement différentes entre les fractions de taille. D'après les profils ANOSIM et iTag, la composition des assemblages PA était moins influencée par le régime biogéochimique dominant dépendant de la profondeur que la fraction FL. D'après la présence d'AOA, de NOB et d'oxygène à l'état de traces dans le noyau de l'OMZ, nous suggérons que la nitrification est un processus actif dans le cycle de l'azote de cette région de l'OMZ de l'ETNP.
Introduction
En réponse au changement climatique en cours et aux activités humaines localisées, les concentrations d’oxygène dissous ont diminué en haute mer et dans les systèmes marins côtiers (Breitburg et al., 2018). La perte d'oxygène estimée en haute mer au cours des 60 dernières années dépasse 2 % (Schmidtko et al., 2017), suscitant des inquiétudes quant aux conséquences de l'expansion de la zone appauvrie en oxygène (Paulmier et Ruiz-Pino, 2009). Les ZMO en haute mer se forment lorsqu'une production primaire élevée en surface alimente la demande biologique en oxygène des eaux souterraines, dépassant les taux de ventilation physique en profondeur. Les concentrations en oxygène dans les colonnes d'eau des ZMO peuvent présenter des gradients abrupts (oxycline) au-dessus et en dessous du noyau appauvri en oxygène, créant des couches hypoxiques (généralement entre 2 et ∼90 μM), suboxiques (< 2 μM) et anoxiques (en dessous de la limite de détection [∼10 nM]) de dimensions variables (Bertagnolli et Stewart, 2018). Les gradients d'oxygène conduisent à une structuration verticale des communautés métazoaires et microbiennes et à des processus biogéochimiques le long de ces oxyclines étendues (Belmar et al., 2011).
Certains des taux les plus élevés de perte d'azote ont été enregistrés dans les zones de gestion de l'environnement du Pacifique Nord tropical oriental (ETNP) et du Pacifique Sud (ETSP) (Callbeck et al., 2017;Penn et al., 2019), le bassin de Cariaco stratifié en permanence (Montes et al., 2013), la mer d'Arabie (Ward et al., 2009), et la ZMO du système de remontée d'eau de Benguela (Kuypers et al., 2005). Dans ces systèmes, les processus microbiens de dénitrification canonique (réduction hétérotrophe du nitrate en intermédiaires azotés et souvent en gaz diazote) et d'anammox (oxydation anaérobie de l'ammonium) conduisent à des pertes d'azote qui peuvent potentiellement limiter la production primaire (Ward et al., 2007). De plus, les émissions océaniques d'oxyde nitreux (un puissant gaz à effet de serre) provenant de la dénitrification microbienne se produisant dans les zones marines humides (OMZ) sont estimées représenter au moins un tiers des émissions mondiales naturelles d'oxyde nitreux (Naqvi et al., 2010).
La ZMO ETNP est une vaste zone de minimum d'oxygène persistante et en intensification qui représente près de la moitié de la superficie totale des ZMO mondiales, située entre 0 et 25° de latitude Nord et 75 et 180° de longitude Ouest (Paulmier et Ruiz-Pino, 2009;Schmidtko et al., 2017). En raison de leur importance écologique, la biogéochimie et la diversité microbienne des différentes régions de l'ETNP OMZ ont été étudiées de manière intensive (par exemple,Beman et Carolan, 2013;Duret et al., 2015;Ganesh et al., 2015;Chronopoulou et al., 2017;Pack et al., 2015;Peng et al., 2015). Des études antérieures indiquent que l'oxygène dissous dans ce noyau OMZ (profondeur d'environ 250 à 750 m) est généralement proche ou inférieur aux limites de détection analytique (environ 10 nM) (Tiano et al., 2014;Garcia-Robledo et al., 2017). Cependant, le long de la marge nord de la ZMO de l'ETNP (emplacement du site d'étude ∼22°N), les concentrations d'oxygène à 500 m peuvent atteindre des moyennes annuelles comprises entre 10 et 20 μM (Paulmier et Ruiz-Pino, 2009(Données de l'Atlas mondial des océans 2013)1Au cours de la campagne de terrain décrite ici, nous avons mesuré l'oxygène au cœur de la ZMO à des concentrations suffisantes (0,35 μM) pour soutenir les processus microbiens aérobies, tels que l'oxydation de l'ammonium et des nitrites, et inhiber partiellement d'importants processus microbiens anaérobies. Des processus microbiens aérobies ont déjà été détectés dans des couches apparemment suboxiques ou anoxiques de la ZMO de l'ETNP (Peng et al., 2015;Garcia-Robledo et al., 2017;Penn et al., 2019). Cependant, les facteurs contrôlant la distribution et les activités de groupes fonctionnels spécifiques de micro-organismes dans les OMZ ne sont pas encore entièrement compris.
La présence de nitrificateurs où l'oxygène est indétectable dans une OMZ peut s'expliquer par des changements récents dans la position verticale de l'oxycline en raison d'une ventilation épisodique de l'oxygène vertical, qui peut conduire à des niveaux de traces d'oxygène éphémères dans les noyaux de l'OMZ (Muller-Karger et al., 2001;Ulloa et al., 2012;Garcia-Robledo et al., 2017). De telles conditions transitoires peuvent être exploitées par des populations aérobies ou microaérophiles, notamment les nitrificateurs. De plus, les particules en suspension provenant de l'épipélagique (cellules agrégées, boulettes fécales et matières organiques complexes) peuvent contenir des traces d'oxygène (Ganesh et al., 2014). Ainsi, l'oxygène et les microbes aérobies peuvent être transportés vers des eaux autrement anoxiques, permettant temporairement aux métabolismes aérobies de se produire en association avec les particules. Les particules sont connues pour être des points névralgiques du cycle biogéochimique microbien (Simon et al., 2002;Ganesh et al., 2014) et peut supporter des processus microbiens anaérobies ou aérobies contrastés qui ne sont pas observés à l'état libre (Alldredge et Cohen, 1987;Wright et al., 2012;Suter et al., 2018).
Dans la présente étude, nous examinons les communautés procaryotes occupant la marge nord de la zone de gestion de l'environnement (OMZ) de l'ETNP et les facteurs environnementaux susceptibles d'influencer leur distribution verticale, à l'aide du séquençage d'amplicons 16S (iTags) couplé à des statistiques multivariées. Nous avons examiné deux fractions de taille : la fraction libre (0,2–2,7 µm) et la fraction associée aux particules (> 2,7 µm, capturant les particules ainsi que les cellules protistes) à différentes profondeurs le long de l'oxycline, correspondant à des conditions redox distinctes.
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Date de publication : 05/07/2024